苹果苦痘病研究进展

目前苹果苦痘病已经成为世界范围内影响苹果经济性状的主要病害，在我国实行套袋栽培后发病日益严重，有的果园果实发病率高达50%以上。苦痘病是苹果成熟期或贮臧期发生的生理病害。一般认为与果实缺钙有关，但喷钙不能完全阻止苦痘病的发生，因此引起苦痘病的真正原因还有待进一步研究。将苦痘病果与正常果实细胞结构差异以及苦痘病的发病原因、预测方法和防治技术等进行综述，旨为有关研究人员提供帮助。

 

l  苦痘病果与正常果实细胞结构差异

    苦痘病果与正常果实细胞结构差异主要表现在细胞壁、细胞膜和细胞器3个方面。

    与健康组织相比，苦痘病组织含有更高浓度的钙、钾、镁、草酸和柠檬酸，苹果酸和琥珀酸浓度则较低。局部过多的草酸和柠檬酸会通过溶解细胞壁的中胶层而诱发苦痘病，钙是将这些酸转化成不溶性的盐而限制其破坏作用。向苹果组织中渗透草酸和柠檬酸会引起中胶

层消失的现象，与在苦痘病果实中观察到的情形相似。

    陈见晖等研究表明，贮藏过程中果实水溶性钙和果胶钙向磷酸钙及草酸钙的无效化转变，以及由此引起的细胞膜系统结构和功能的损伤，是缺钙导致苹果果实生理失调的重要机理之一。

    Simons等通过扫描电镜和电子探针分析发现，在盛花后14d幼果上即出现与维管束坏死相近的异常特征，这种从外果皮到表皮以及延伸到维管束细胞的结构改变一直延续到盛花后65d。与对照相比，经过2个月冷藏的喷钙果实高尔基体、内质网、线粒体、液泡和基质等保存更完好，而对照果实的细胞器则有较大变化。在短期贮藏(53d)后，高钙和低钙果实外部组织的细胞超微结构都很正常；贮藏81d后，低钙果实表现出膜结构损伤的征兆；贮藏99d后，高钙和低钙果实外部组织的细胞超微结构差别更为明显，低钙果实有更多细胞的细胞膜和细胞器解体，同时还出现了细胞壁解体等更严重的状况。

2  苦痘病发病原因

    影响苹果苦痘病发病的因素很多，其中品种特性、果园肥水管理、树体养分、砧木种类、树龄、树势、修剪时期、树体负载量、果实着生部位、果实大小、种子数量、采收时期以及贮藏环境等因素都会影响发病率。

2.1  品种特性

    Volz R K等对25个苹果有性系果实苦痘病和果实钙含量的遗传变异进行研究，发现大多数苹果对苦痘病免疫或苦痘病发病率很低。生产上易感苦痘病的品种有澳洲青苹、翠玉、红玉、金冠、Gravenstein、红元帅(加州)、Baldwin、Boskoop、Cleopatra、桔苹、玉霰、Merton、Stayman、新红星、君袖和冰糖等。近年来，富士和国光等我国主栽品种苦痘病发病率也很高。

    Drazeta L等研究认为，某一品种对苦痘病的敏感程度与该品种发生木质部机能障碍的程度显著相关。在苦痘病感病品种上，木质部功能性障碍发生得更早。这与苦痘病感病品种Ca流动停止更早的观点相吻合。

2.2  GA水平

    Saure MC认为，诱发苦痘病的首要因素是果实生长后期过高的根活力引起的高GA水平。GA水平提高会增加靠近维管束果实的细胞膜透性，增加果实细胞对采后水分胁迫的敏感性，从而诱发苦痘病。钙作为次级因素，会增加苦痘病发生的潜在危险。钙的作用是稳定细胞膜，减少膜透性。然而高GA水平阻碍了钙向果实运输。

2.3  Ca及其他矿质营养

    钙在果实中既是结构物质，又起到信号物质的作用。Cocucci M 等研究发现，苦痘病果实中钙调蛋白含量比正常果高40%，说明钙-钙调蛋白系统可能参与了苦痘病的形成。目前钙对苹果苦痘病的影响研究，还只是集中在果实中钙含量以及与其他矿质营养的关系上。Sió J等研究表明，苹果苦痘病与叶和果实中的Ca含量、K/Ca、(K+Mg)/Ca、N/Ca有相关关系。苦痘病果实中钙和硼含量低，而氮、钾、磷和镁含量都高于正常果实。对Idared苹果钙组分进行分析，结果表明，健康果实中水溶性钙含量显著高于苦痘病果实。通过主成分分析发现，水溶性钙含量是与苦痘病发病率相关性最显著的因素。

2.4  栽培措施

    果实着生位置、土壤类型和施肥措施，通过影响果实钙含量进而影响苦痘病的发生。郑伟尉等研究发现，位于树冠下部的果实钙浓度最高；长果枝上的果实钙浓度高于短果枝。棕壤土果实的HOAC-Ca、HCl-Ca极显著低于其他土类。株施有机肥10kg+Ca(NO₃)₂  0.5kg的果树，采收时果实的不同组分钙含量比对照均有显著增加。

    套袋在一定程度上加重了苦痘病的发生。套袋影响了果实生长发育的微环境，降低了果实的蒸腾速率，改变了果实周围的温度和湿度条件，使果实总钙浓度、HCl-Ca、HOAC-Ca和NaCl-Ca 3种钙组分降低，导致套袋苹果苦痘病发生严重。

    果实大小也是通过影响果实中的钙含量和钙组分，从而影响苦痘病的发生。研究表明，小型果的总钙浓度、HCl-Ca以及NaCl-Ca显著高于中型和大型果。修剪过重造成树势过旺，负载量过低等因素使果实偏大，加重了苦痘病的发生。以元帅作中间砧的富士苹果比以澳洲青苹作中间砧的果实更大，苦痘病发生得更重。

    授粉差会导致果实种子数少、钙含量低和苦痘病发病率高等问题。成熟度高的果实比早采的果实苦痘病发病率低。

3  苦痘病预测方法

    Douglas M B等研究表明，往完整的苹果果实中真空渗入MgCl₂溶液，可以诱导果实产生类似苦痘病的病斑；在真空渗入的MgCl₂溶液中含有Ca²⁺的，可以阻止这种类似苦痘病病斑的产生。因此，真空渗镁作为苦痘病早期预测的方法得到深入研究。Retamales等在智利和美国10a的研究表明，果实Mg渗入方法对不同品种、区域、季节和采样时间的果实苦痘病发生均有较高的预测能力。Amarente提出了详细的预测方法，即以100mm Hg/2min的压力，向嘎拉苹果果实真空渗入0.1M 的MgCl₂、0.3M 的山梨醇和0.1%的表面活性剂Silwet L-77后，在温度20℃、空气湿度60%～70%条件下保存14d，通过记录诱发病斑的数目可以预测果实苦痘病的发病率。

    另外，幼果中K/Ca、果皮中Mg/Ca以及叶片中K含量和(K+Mg)/Ca等，在一定条件下也可以作为苦痘病的预测指标。

4  苦痘病防治技术

    目前，生产上提出了各种降低苦痘病发病率的方法，但还没有可以彻底预防苦痘病发生的技术。

    Casero T认为，果实生长前期，果实中的钙主要由土壤供给，此期喷钙对增加果实中的钙作用不明显；在果实生长后期，当果实钙啵收受限制时，叶面喷钙效果更好，果实钙增加明显。但Neilsen G等研究表明，虽然前期喷钙处理的果实成熟时Ca含量较低，但显著减轻了采收期和贮藏3个月后果实苦痘病的发病率，而后期喷钙果实的苦痘病发病率较高。Moor研究结果也表明,采前喷钙没有降低Krameri Tuviõun苹果的苦痘病发病率。也有研究认为叶面喷钙防治苦痘病没有效果最好的时期,只有在果实的整个生长季节，间隔2周，连续喷钙5～6次,是最有效的提高果实钙含量和降低苦痘病发病率的方法。

    对于易发苦痘病的果园,控制树势、适当提高果实负载量和降低果实大小等措施，对预防苦痘病的发生都有一定作用。另外，枝条旺盛生长阶段的高GAs水平可能是导致果实发育期果实钙吸收少的原因之一，由于直接供应给果实的钙有限，降低过高的GA水平也许是控制缺钙引起的生理病害的更好途径。

5  苦痘病研究存在问题及今后方向

    目前，虽然普遍认为苹果苦痘病是由缺钙引起的生理失调症，但单纯的补钙措施并不能完全预防苦痘病的发生。另外，缺钙引起了果实的哪些结构和生理变化以及苦痘病病斑的形成机制等，都需要深入研究。

    欧美等国家提出的在果实整个生长季节中连续喷钙5～6次预防苦痘病发生的方法，费工费时，且有些年份预防效果不明显。因此，研制高效的钙制剂以及促进钙吸收的技术是今后苦痘病研究的另一重点领域。