丛枝菌根真菌影响蔬菜品质研究进展

真菌是一类能与绝大多数的高等植物形成共生体系，具有重要农业意义和生态意义的微生物，据统计，全球83%的双子叶植物、79%的单子叶植物以及所有的裸子植物均是菌根宿主植物。在菌根共生体系中，真菌从植物体获得生长必需的碳水化合物，同时真菌为植物提供矿质养分，并能提高植物对重金属、病菌和干旱等逆境的耐性、抗性。AM真菌可以通过多种方式或途径增加植物对矿质营养的吸收，进而促进植物生长发育，在植物逆境生理及群落稳定中有重要作用。

 

    自从20世纪五六十年代发现接种AM真菌能够促进宿主植物对磷的吸收，就开始了菌根真菌的应用研究。由于蔬菜作物的经济价值比较高，所以蔬菜一直是菌根生物技术应用的主要作物类型。研究发现，接种AM真菌能够促进宿主植物的生长，改善蔬菜根际的微生态条件，提高蔬菜作物的抗病性，减少土传病害的发生和农药用量。AM真菌能促进蔬菜作物对土壤水分和养分的吸收，且可消除单纯使用N、P而减少植株对Zn、Cu吸收的不利影响，改善植株体内矿质元素的平衡状况，纠正缺素症。AM真菌还能提高叶片的叶绿素含量和光合速率，加强蔬菜作物对碳的同化作用，从而增加蔬菜作物的养分积累。近年来，随着人们对蔬菜品质提出越来越多的要求，接种AM真菌改善蔬菜品质成为菌根真菌应用的一项新的研究内容。

1  菌根真菌对蔬菜品质的影响

    研究发现，除十字花科、藜科、莎草科的蔬菜不易受泡囊丛枝(Vesicular-Arbuscular，VA)菌根真菌侵染外，大多数蔬菜作物均能与VA菌根真菌形成共生体，葱属植物被认为是蔬菜中最易形成VA菌根的种类之一，关于葱属植物的研究文献也最多。莴苣、芦笋、辣椒、番茄、茄子、黄瓜、豇豆、马铃薯、草莓、西瓜等也易形成VA菌根。

    接种菌根真菌除可以提高蔬菜产量外，对蔬菜品质的改善也有一定的促进作用。程永雄等经多年筛选得到一个与洋香瓜亲和性很好的菌种Gloms clarum，用其在苗床上接种，种苗的成活率从91.0%升高到99.7%，成熟后果实的一级品率、二级品率、三级品率分别从l4%、27%、24%提高到22%、52%、26%，四级品率从25%降到0。赵士杰等发现接种G.mosseae和G.versiform的韭菜叶绿素、可溶性固形物和VC含量均高于非菌根植株。接种VA菌根真菌后，辣椒幼果VC含量增加了86.15%，芦笋嫩茎中人体必需氨基酸含量增加了12%，菜豆豆荚的长、宽、厚、单荚质量和蛋白质含量均有所增加，西瓜的含糖量也有所提高，马铃薯粗脂肪含量降低。大田试验条件下研究AM真菌4个高效菌种Glomus mossea、Glomus versiforme、Gigaspora rosea和Sclerocystis sinousa对西瓜、芋和菜豆品质的影响结果表明，AM真菌能显著提高这些蔬菜VC、氨基酸、粗蛋白等营养成分含量，接种Glomus mosseae处理可分别增加菜豆VC含量25%、磷含量63%，芋粗蛋白含量19%、氨基酸总量24%。芫荽接种两种菌根真菌G.macrocarpum、G.fasciculatum后，精油含量提高了43%，同时两种真菌种间作用差异显著，接种G.macrocarpum主要提高了香叶醇的含量，而接种G.fasciculatum则是提高了芳樟醇的含量，研究者认为其原因是接种菌根真菌提高了宿主植物的矿质营养水平，尤其是磷的含量。在黄瓜育苗期接种AM真菌，果实中可溶性糖、氨基酸含量分别比不接种对照提高了13.79%和47.66%，蛋白质含量也提高了17.67%～34.79%。秦海滨等研究也发现，在温室有机土中栽培黄瓜，苗期接种菌根真菌后，总糖、VC、干物质量均明显提高，营养品质得到明显改善。

    葱属植物因其富含有机硫而具有丰富的有益健康成分以及独特的辛香风味，从而成为调味佳品，且葱属植物是一类对丛枝菌根真菌依赖性很强的植物，Guo等以中国常见的葱属植物为研究对象，发现接种菌根真菌能提高葱属植物的丙酮酸含量，增加其有益健康成分含量。在Perner等的研究中发现，接种丛枝菌根真菌能显著提高葱属植物中有机硫含量，为合成更多的有益健康成分提供物质储备。

2  丛枝菌根影响蔬菜品质的因素

2.1  共生体系的生物种类

    菌根的共生关系决定了菌根效应必然受到宿主植物和真菌种类的影响。从侵染的角度来说，菌根真菌对植物不具有专一性，但从接种以后对宿主植物的效应来说，同一种植物对不同菌种的反应也不同，同一真菌在不同宿主植物上表现出截然相反的结果。

2.2  土壤理化特性

    土壤肥力，尤其是土壤有效磷含量会影响菌根真菌的生长以及菌根共生体的建成和发育。许多研究表明极低磷供应将抑制植物和真菌的生长及菌根的形成，而高磷供应将减少菌根真菌侵染和丛枝菌根的形成。土壤pH值能影响土壤的养分有效性，也会影响菌根共生体的形成。Hodge等发现丛枝菌根真菌不仅能在有机质丰富的环境中增加生物量，而且还能加速有机质的分解并利用其中的养分，具有腐生性。长期施用有机肥的土壤中菌根真菌的菌丝总长度较高，菌丝的功能较强。

2.3  农艺措施

    农艺措施对菌根真菌的效应影响很大。随着蔬菜设施栽培的发展，穴盘、营养钵育苗移栽的栽培方式在许多蔬菜上得到应用，同时也为应用菌根真菌提供了方便。因为在育苗移栽的蔬菜栽培体系中，在营养钵中接种菌根真菌，一方面可以大大减少菌种的用量，另一方面可以避免田间接种时存在的外源菌种与土著菌种的竞争，保证蔬菜苗期的营养生长，提高出苗质量。

    在研究过程中，为了明确接种丛枝菌根真菌的作用，往往对蔬菜生长基质进行灭菌处理。而在具体的实践过程中，一方面在大规模种植时，植物生长基质灭菌的成本太高；另一方面田间条件下，不可避免微生物的二次侵染，因此往往不采取土壤灭菌处理。但接种丛枝菌根真菌用于防治病虫害时，有必要对基质进行灭菌处理。

    蔬菜与粮食作物、蔬菜与蔬菜之间的间套作种植制度下，接种菌根真菌不仅能扩大根系的吸收空间，而且还能形成菌丝桥。通过菌丝桥，两株植物可以交换体内的养分和光合产物。物质不再是仅在单株体内按库源方向流动，而是在菌丝桥连接的系统内按库源方向流动，使得物质和能量在系统内均匀分配。在间套作系统中，菌丝桥对蔬菜磷或氮营养的影响，以及最终对蔬菜产量和品质的影响尚未见报道，有待于加强研究。

3  接种菌根真菌影响蔬菜品质的作用机制

3.1  改善宿主植物的养分状况

    目前蔬菜生产过程中，大量偏施氮肥，造成土壤养分不均衡，降低了养分的有效性，增加了蔬菜缺素的可能性，而接种菌根真菌后，外延菌丝成为根系的延伸部分，大大扩展了养分吸收空间，促进了养分吸收。这也是菌根真菌促进宿主植物养分吸收的主要机制之一。菌根真菌促进宿主植物对磷的吸收已在许多蔬菜作物上得到证实，特别是根系粗大、根毛稀少的蔬菜作物对接种菌根真菌尤为敏感。另外，菌根真菌在促进宿主植物对土壤中Zn、Cu以及N、K、Mg、Mn等的吸收方面也有一定的作用，并促进了植株生长，在低磷或缺磷的贫瘠土壤中接种AM真菌效果更好。特别是硫需求量较高的葱属植物，研究发现无论是在以珍珠岩还是以土壤为基质培养条件下，接种丛枝菌根真菌都显著改善了宿主植物的硫营养状况，另外研究还发现进入植物体内的硫更多的分配于地上部，且以无机硫形式存在于液泡中的硫所占比例较小，这些机制都为合成有机硫提供了物质储备，有利于合成更多的含硫有机化合物。

3.2  改变宿主植物碳源状况

    菌根真菌是专性活体营养共生体，菌根植物地上部运送到根部的净光合产物中的相当一部分用以维持真菌的生长，宿主植物4%～20%的净光合产物可被AM真菌利用。这种生物学特性 消耗了宿主植物的大量碳水化合物。但菌根真菌对碳水化合物的消耗与非菌根植物所受库容限制 不同，例如当源供给强度大于库的需要时，库成了菌根植物的限制因素，而菌根植物可以通过提高单位叶面积的光合速率补偿其对光合产物的更大需求，因而实质上是菌根促进植物光合速率的 提高从而弥补了其营养消耗，并增加了矿质营养吸收和光合同化物积累。贺忠群等研究发现，接种丛枝菌根真菌后提高了宿主植物的光合效果。Brown等研究发现，蚕豆接种菌根真菌后，生长增加也是源于光合速率升高，而不是植物磷营养改善所致，同时发生的碳源匮乏和光合速率升高共同影响植物碳源供给、植物代谢和植化物质的形成。另外，研究表明丛枝菌根真菌对转运蛋白基因的调控尤其是磷转运蛋白基因表达的调控，并不能完全以常规的反馈一调节理论解释，一些证据表明这与植物的碳营养有关。

3.3  影响宿主植物的酶代谢

    菌根真菌侵染影响宿主植物对不同形态氮素的吸收和代谢。大量研究表明菌根真菌对铵态氮、硝态氮的吸收能力有所差异，对铵态氮有较高的吸收速率，同时这种作用也受不同生态型的影响。菌丝吸收硝态氮需立即还原才能被运输，但硝态氮的还原需大量的碳水化合物，从而易形成碳源匮乏问题，而偏好于吸收铵态氮从能量消耗角度看更有利，菌根共生体表现出了一种主动适应过程。

    相关研究发现接种菌根真菌提高了根系中谷氨酰合成酶(GS)和硝酸还原酶(NR)的活性，并且离体菌根真菌组织中也表现有活性。表明它们能通过调节GS的活性来同化氮，并能利用菌根共生体系中的真菌组织进行氮化合物的运转，这在增加对氮的吸收过程中具有重要意义。另一方面，还可以减轻过剩铵离子对植物尤其是叶片造成失绿黄化等毒害作用。Azcón等研究发现，接种菌根真菌能够提高洋葱地上部的NR和GS活性。同地上部GS的活性相比，根系接种菌根真菌后GS活性增加幅度更大，这可能是共生体系中真菌结构具有酶活性所致，但增加磷素供给也能提高GS活性，酶活性的提高可能与磷营养水平改善有关。因为NR和GS功能的发挥都需要大量的碳水化合物，在根系中碳源有限的情况下，这两种酶更多的在地上部进行氮的代谢。

3.4  改变了植物激素代谢

    菌根真菌促进植物生长一般认为是改善了共生体双方的代谢，其中不同激素水平和比例的改变也是原因之一。已有的研究表明菌根真菌侵染后，改变了植物细胞分裂素(CTK)、生长素、赤霉素(GA)和脱落酸(ABA)水平。A11en等研究发现丛枝菌根真菌提高牧草植株体内细胞分裂素、脱落酸和赤霉素类物质的含量。Drüge等的研究结果表明，亚麻接种菌根真菌后，二氧化碳同化速率的增加与改善植物磷营养无关，而是内源激素尤其是细胞分裂素水平升高的作用，它改变了植物气孔状态，也可能是直接改变了植物的光合作用，使二氧化碳同化水平增加。接种菌根真菌能增加植物体内吲哚丁酸(IBA)的含量而改变玉米根系的形态，增加根尖的活力，促进植物乙烯的释放，提高细胞分裂素水平，降低脱落酸和类赤霉素水平等，植物内源激素平衡状况是调控植物生长发育的重要因子，AM真菌可能通过降低植物内源激素水平影响植物代谢。

3.5  其他作用

    接种菌根真菌所诱导的植物体内某些成分的变化都和菌根真菌与宿主植物共生体系的建立有关，尤其是菌根真菌侵染宿主植物的前期，在基因水平上表现为某些基因的沉默，以及某些基因的激活，在生理水平上则表现为某些物质的量减少或合成激增。菌根真菌侵染后，诱导大麦根部羟基肉桂酸酰胺的积累，在本质上是菌根真菌侵入植物后，植物对这种侵入的防御反应。研究发现，洋葱、大葱接种丛枝菌根真菌后，葱属植物中有益健康物质含量升高，原因就是葱属植物中有益健康物质还具有抗外源微生物的作用，菌根真菌本质上也属于一种外源微生物。因此接种菌根真菌后，这些有益健康物质含量会增加。而菌根真菌的作用是在不影响植物生长的前提下，不仅能改善植物的营养状况，而且还能激发有益健康物质的形成。

4  研究展望

    由于丛枝菌根真菌本身生物学特性的缘故，不能分离进行纯培养，阻碍了其在蔬菜生产中的应用推广，因而在以后的研究中应结合现代生理和分子生物学技术，加强下述方面的研究：①菌种的筛选。应针对不同蔬菜，特别是一些经济价值较高的蔬菜，在不同土壤和不同气候条件下，筛选出既能提高蔬菜品质，又能提高蔬菜产量的优良菌株。②研究有利于菌根发育和功能发挥的管理措施，如施肥措施及杀菌剂的使用等，尽量减少速效化肥和杀菌剂的使用量，最大限度地发挥丛枝菌根真菌的作用。

随着现代化栽培技术的不断革新与发展，在无土栽培、保护地栽培、无公害蔬菜的生产和蔬菜育苗技术等方面，菌根技术作为环境友好型的生物技术将发挥不可低估的作用。