植物抗旱相关基因研究进展（摘编）

1.1  麦类作物抗旱相关的功能基因

    在干旱胁迫下，麦类作物中产生和积累大量渗透调节物质、抗氧化保护剂、分子伴侣、离子通道等相关功能基因。如小麦中，干旱控制H₂O₂的积累、CAT的活性及其基因表达水平；小麦编码腺苷甲硫氨酸脱羧酶(Adenosyl methionine decarboxylase)的基因在渗透胁迫或干旱条件下也增强了表达；黑麦中克隆到脯胺酸合成酶基因(P5cs)；有意思的是，在小麦中，脯氨酸提高抗旱能力主要通过保护免受氧化胁迫，不是由渗透压调整引起的旱、盐等胁迫下，在桑椹中的过量表达大麦HVAl，在保护膜结构中发挥着重要的作用；麦中的TaLEAl提高丹参的抗旱和耐盐能力；干旱胁迫下，小麦中LEA2蛋白基因DHN-5，转拟南芥植株积累了大量脯氨酸，维持着细胞的结构稳定，减少了水分的丧失；小麦中过量表达拟南芥中离子泵TNHXl和液泡膜H⁺-PPase TVP1提高了小麦抗旱和耐盐能力。

1.2  麦类作物抗旱相关的调控基因

    麦类作物抗旱相关调控基因，研究比较详细的是DREB转录因子。Shen等(2003)从小麦中分离到TaDREB1，能够被冷、旱和ABA诱导。Egawa等发现小麦在干旱等诱导下，通过选择性剪切产生三种Wdreb2(Wdreb2alpha，Wdreb2beta和Wdreb2gamma)，其中，在旱和盐胁迫条件下，Wdreb2beta在24 h处理保持表达量不变，Wdreb2alpha和Wdrb2gamma表现瞬时表达，表明WDREB2转录因子，在旱和盐胁迫条件下，通过选择性剪切和转录水平调节进行调控的。进一步研究发现，小麦中Wdreb2提高转基因烟草的非生物胁迫能力。Xu等在小麦中分离到一种DREB类似物TaAIDF，在干旱、高盐和低温环境胁迫条件下发挥重要的作用。Marzin等利用瞬时表达方法，在旱诱导条件，对大麦中HvDRF1(DREB2-like)、dehydrin 6、HVA1和HvHNXl四种抗旱相关基因的功能进行分析发现，这四种基因迅速在大麦叶片中聚集，表明瞬时表达系统为麦类作物干旱相关基因进行快速鉴定提供了一种重要的方法。

    麦类作物中也发现了其它类型抗旱相关的转录因子，如bZIP、MYB、WRKY等。如小麦中，bZIP转录因子LIPI9，在干旱胁迫情况下，发挥着重要的作用。由于麦类作物如小麦、大麦、黑麦等基因存在相似性，其基因表达也存在高度的相似性。如大麦中bZIP转录因子HvABI5能够被旱、高盐等诱导表达，在小麦也同样发现HvABI5的类似物Wabi5被旱等多种胁迫激活。Chen等在小麦中发现23个MYB转录因子成员，其中有4个与抗旱相关基因。大麦中的WRKY转录因子(HvWRKY38)受干旱和低温诱导。吴华玲等对I5小麦WRKY基因进行分析发现：其中，8个基因对低温、高温、盐或PEG等逆境因子具有响应。但在麦类作物中与抗旱相关的基因NAC类转录因子还未见报道，我们从小麦分离到一些抗旱NAC类转录因子(未发表)。

    近些年研究发现，信号分子在麦类作物抗旱过程中起着重要作用。如Li等从小麦发现20种CDPKs(Calcium-dependent protein kinases)基因，并对结构，功能和进化特征进行了分析，小麦中CDPKs可被冷、氧化、盐、旱、白粉病等胁迫激活。每种CDPK基因多种胁迫反应交叉，小麦中CD-PKs基因是多种胁迫反应节点。Jia等(2008)从小麦发现CRT(calreticulin)对干旱敏感。

2  应用前景与展望

    通过基因工程手段改良植物的抗旱性有着广阔的应用前景，目前研究中存在的各种问题也将会逐步减少，随着对植物抗旱分子机理认识的不断深入，抗旱分子育种的目的性将会更加明确；植物抗旱能力的形成是由多个基因协同参与形成的，人们不仅找到功能基因，而且还发现了调节蛋白如转录因子和信号因子，它们可以控制更广范围内胁迫反应。同时，信号调节存在正负调节，转入单个功能基因提高植物的抗旱性具有局限性，近年来转人主效基因和调节基因成为研究热点；今后可以将多个基因组合同时进行转基因，一方面对构成的新转录调控网络进行研究，另一方面探讨通过基因累加大幅度提高植物的抗逆性。

    大多数抗旱相关基因转基因后组成性表达会改变其基本的生理代谢。一方面选择合适诱导型启动子，如干旱胁迫下最先响应的是植物的根，目前也已经发现很多抗旱相关的基因在根部特异表达。如果把这些基因特异启动子应用在植物抗旱基因工程中，将会使有关基因定位表达通过组织特异性及干旱的启动子，以达到调控抗旱基因适时、适地、适量表达，以达到在不影响作物其他优良农艺性状的前提下，可以较大幅度提高作物抗旱性。另一方面，注重挖掘能够提高了抗旱能力，且对生长发育没有出现任何影响抗旱相关基因。

    另外，我们可以利用系统生物学方法，在模式植物中寻找抗旱胁迫反应遗传网络机制，寻找更多抗旱相关基因进行育种工作；利用比较基因组学，挖掘特殊生境资源植物中如生长干旱荒漠植物等重要抗逆基因，并加以应用。此外，还可以利用其它方法，如转录后调控涉及的蛋白修饰、蛋白降解和RNA代谢，在研究干旱分子机制研究发挥更大的作用。

目前，对麦类作物分子基础的了解和认识仍不全面，随着基因组学方法的运用，人们对麦类作物抗旱反应的分子机理的认识会不断深入。由于麦类作物和其它作物如水稻存在共线性，同时，小麦等麦类作物EST数据库的快速发展为抗旱研究提供更多的基因表达信息，以及基因芯片等最新生物学技术，将为麦类作物抗旱改良提供良好的分子基础和手段。